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萜类合酶（terpene synthase，TPS）是相关植物多样化萜类骨架形成的关键酶基因家族。TPS广泛存在于陆生植物中，但不存在于藻类植物中，因而其祖先是植物在适应陆生环境的过程中进化而来。

萜类合酶的一般构造包括γβα依次排列（N端到C端）的三个保守结构域，根据催化活性基序（motif）的不同可将植物萜类合酶分为两类（class I 和 II）。I类TPS酶的催化活性位点位于α结构域的DDxxD和NSE/DTE基序，同时其拥无活性位点的β结构域，除被子植物外，其他植物的I类TPS还可能拥有另一个无活性位点的γ结构域。II类TPS酶的催化活性位点位于β结构域的DxDD基序。一些双功能酶同时拥有α和β结构域的催化活性基序。

根据TPS酶家族的催化活性及植物类群分布，可将其分为TPS-a/b/c/d/ef/g/h七个亚家族。最近的系统进化分析进一步将这七个亚家族归类为三组：TPS-c组，TPS-e/f组和TPS-h/d/g/b/a组。TPS-c存在于所有陆生植物中，为II型TPS，主要相关于赤霉素类的植物激素前体物合成，同时一些PTS-c家族酶也催化形成二萜、单萜或倍半萜类。根据其催化活性位点的多少，其包括单功能的CPSs或者双功能的CPSKSs等，拥有γβα或βα构造。

TPS-e/f组主要存在于维管植物（如上图的种子植物、蕨类和石松类等）中，相关于植物激素生物合成，同时也兼顾部分萜类物质合成。该家族成员为I型TPS，具有γβα或βα构造，其中β结构域无催化活性位点相关的DxDD基序。

TPS-h/d/g/b/a组酶主要负责植物的萜类物质生物合成。其中TPS-a亚家族酶负责单子叶和双子叶植物倍半萜类物质合成，TPS-b亚家族负责单萜合成。两者的区别在于TPS-a酶N端的RRX₈W基序不太保守。TPS-g家族与TPS-b近缘，但主要催化非环化的单萜、倍半萜和二萜的形成，其N端无RRX₈W基序。TPS-d为裸子植物特有亚家族，负责多样化萜类合成，而TPS-h主要存在于藓类、苔类、石松类和蕨类植物中。

三组TPS酶家族的起源进化至今仍然存在争议。一般观念认为，陆生植物祖先的TPS酶源自拥有γβ结构域的CPS和α结构域的KS融合而成。CPS和KS相关植物激素合成，是初生代谢。此外，融合形成的CPSKS也可能来自细菌的水平基因转移。陆生植物祖先的CPSKS双功能酶至少经历了两次基因复制事件，然后不同的基因拷贝经历了催化活性位点和结构域的丢失及相关的亚功能化或者新功能化，从而形成当前多样化的TPS酶家族。

主要参考文献：Jia et al. 2022. Origin and early evolution of the plant terpene synthase family. PNAS, 119: e2100361119.