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萜类化合物（terpenoids）是包括许多中草药在内的植物产生的主要天然产物之一。根据天然产物词典（Dictionary of Natural Products, http://dnp.chemnetbase.com/）数据库统计，自然界的萜烯类（terpenes）结构物质约有60,000多种。根据结构中包含的异戊二烯单元数量，可分为单帖（monoterpenes）、倍半萜（sesquiterpenes）、二萜（diterpenes）和三萜（triterpenes）等不同的类别。

对植物本身而言，多样化萜类物质的产生有利于其吸引传粉者或吸引食草昆虫的捕食者，或者对取食者或产卵动物形成化学和物理的阻碍，有利于其生存。对人类而言，许多萜类物质用于医药（如由紫杉烯形成的紫杉醇）、香料（如柠檬烯形成的薄荷醇）和芳香剂（如檀香烯形成的檀香醇）、工业原料（如二萜类树脂酸）或生物能源前体物质（如金合欢烯）等。

萜类物质生物合成途径

植物中多样化的萜类主要基于两种五碳结构的同分异构体异戊烯焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）和二甲基烯丙焦磷酸脂（dimethylallyl diphosphate，DMAPP）前体物质合成。而IPP和DMAPP的合成则基于甲羟戊酸途径（mevalonate pathway，MVA）和甲基赤藓醇-4-磷酸（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate，MEP）途径，前者主要存在于细胞质液（cytosol）和过氧化物酶体（peroxisomes）中，后者多出现在质体（plastids）中。

通过DMAPP和IPP的不同连接方式则进一步形成萜类化合物的前体物质。如一个DMAPP分子和一个IPP分子以头尾相连（head-to-tail）的方式凝聚成牻牛儿基焦磷酸(Geranyl diphosphate，GPP)或者橙花基焦磷酸(Neryl diphosphate，NPP)，成为许多单萜合成的直接前体。在GPP的基础上进一步增加IPP单元则形成法尼基焦磷酸(Farnesyl diphosphate，FPP)，牻牛儿基牻牛儿焦磷酸(Geranyl geranyl diphosphate，GGPP)，牻牛儿基法尼基焦磷酸(Geranylfarnesyldiphosphate，GFPP)等，成为倍半萜类和二萜类等的直接前体。

萜烯类物质生物合成关键基因

萜烯类物质的最终形成包括骨架构建和后修饰过程两个关键步骤。萜烯类物质的骨架构建中萜烯类合酶（terpene synthase，TPS）基因起到关键作用。广义的TPS基因家族除了常见的促进环化和非环化的单萜或单萜醇、倍半萜或倍半萜醇等类的碳氢骨架形成的酶外，还包括所有相关多个FPP、GGPP等凝聚和转化的酶基因。如两个FPP分子的头头连接形成角鲨烯（squalene），即甾醇类物质的前体；两个GGPP的连接形成八氢番茄红素（phytoene），即类胡萝卜素（carotenoids）的前体物质。在被子植物和裸子植物中一对结构相关的TPS酶柯巴基焦磷酸合酶（copalyl diphosphate synthase，CPS）和贝壳杉烯合酶（kaurene synthase，KS），转换GGPP形成柯巴基焦磷酸（copalyl diphosphate，CPP），并进一步形成对映-贝壳杉烯（ent-kaurene），即大量植物赤霉素（gibberellins）的前体。

基于产物形成的机制和类型，植物TPS酶可以分为I型和II型两大类。其中前述的CPS基因为II型的代表，即通过质子化诱导的GGPP环化形成CPP，而绝大多数植物TPS属于I型。植物I型TPS酶的一个典型特征是单一酶基于单一底物可以产生多个产物。许多TPS酶的直接产物，包括异戊二烯、单萜和倍半萜类，甚至一些二萜类物质在植物生长的环境温度和大气条件下为挥发性成分（volatile compounds）。

萜烯类物质的后修饰过程进一步丰富了物质类别。主要的修饰方式包括氧化（oxidation）、过氧化（peroxidation）、甲基化（methylation）、酰化（acylation）、糖苷化或者裂环改变相关的物理属性，进而导致不同的生物活性。细胞色素P450依赖的单加氧酶（cytochrome P450-dependent mono-oxygenases，CYPs）基因家族在萜类化合物的氧化修饰中起到了重要作用。